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Diversité des fruits d'agrumes © Patrick Ollitrault

L’évolution des agrumes revisitée

Une étude internationale, impliquant le Cirad et l’Inra, publiée dans la revue Nature le 7 février 2018, révolutionne les classifications botaniques des agrumes. Ces travaux mettent en évidence dix espèces vraies d’agrumes, dont quatre sont à l’origine des variétés cultivées modernes telles que les orangers, pomelos, citronniers et limettiers. Ces connaissances ouvrent la voie à de nouvelles stratégies d’amélioration variétale pour ces fruits les plus cultivés au monde.

Mis à jour le 21/02/2018
Publié le 08/02/2018

Poursuivant l’effort du consortium international de génomique des agrumes (ICGC) qui avait produit la séquence génétique de référence des agrumes en 20141, des équipes scientifiques espagnoles, américaines et françaises, du Cirad et de l’Inra, se sont associées pour analyser l’évolution du genre Citrus et des genres apparentés2. En s’appuyant sur des données de re-séquençage complet du génome de 60 variétés et formes sauvages, représentatives de la diversité des agrumes, les scientifiques ont proposé un nouveau modèle évolutif de ce groupe d'espèces. Celui-ci remet cause les systèmes taxonomiques élaborés pour les agrumes dans les années 60, expliquant encore aujourd’hui la co-existence de trois classifications botaniques différentes pour les agrumes.

Deux étapes de radiation remettent en cause les frontières de la classification des agrumes

Origine supposée des agrumes et voies de dispersion historique. © Inra, Franck Curk
Origine supposée des agrumes et voies de dispersion historique © Inra, Franck Curk
Les travaux de phylogénie3 menés dans cette étude ont révélé dix espèces vraies parmi les 60 variétés analysées. Ces dix espèces sont issues d’une évolution vieille de 8 millions d’années, dans laquelle les scientifiques distinguent aujourd’hui deux grandes étapes de diversification évolutive : la première en Asie à la fin du Miocène, entre 6 et 8 millions d’années, et la seconde en Australie au début du Pliocène, il y a environ 4 millions d’années. La première étape pourrait être liée à un affaiblissement dramatique des moussons en Asie à cette période. Elle a conduit à la séparation en huit embranchements dont quatre espèces ancestrales à l’origine des agrumes cultivés. La seconde étape, quant à elle, est à l’origine de trois espèces de lime australienne.

Quatre espèces ancestrales à l’origine des grands groupes d’agrumes modernes

Quatre de ces dix espèces vraies, C. reticulata, C. maxima, C. medica et C. micrantha, correspondent à quatre groupes d’agrumes modernes, qui sont respectivement : les mandariniers, les pamplemoussiers, les cédratiers et un papeda connu sous le nom de Biasong dans les Iles du Sud des Philippines dont il est originaire. Ces quatre espèces ancestrales ont ensuite généré par hybridations interspécifiques naturelles la plupart des variétés cultivées dont les orangers, les pomelos, les citronniers et les limettiers.

  

L'origine des agrumes cultuvés revisitée : quelques exemples en images. © Inra et Cirad, Franck Curk et Patrick Ollitrault
L'origine des agrumes cultuvés revisitée : quelques exemples en images © Inra et Cirad, Franck Curk et Patrick Ollitrault

 

Certains groupes sont issus d’hybridations directes entre ces quatre espèces ancestrales, comme les bigaradiers (C. maxima x C. reticulata), le « Rough lemon » et le limettier « Rangpur » (C. reticulata x C. medica) ou le limettier « Mexicain » (C. micrantha x C. medica). D’autres, comme les citronniers, orangers, pomelos résultent d’évolutions plus complexes (impliquant des recombinaisons interspécifiques). « Le citronnier par exemple est issu d’une hybridation entre un bigaradier et un cédratier ; le pomelo d’une hybridation entre un pamplemoussier et un oranger », explique Franck Curk de l’Inra. « L’oranger, quant à lui, présente une structure complexe issue du mélange de deux espèces ancestrales, C. reticulata et C. maxima. Son origine exacte n’est pas encore claire », complète Patrick Ollitrault du Cirad4.
   
« Contrairement aux cédratiers et pamplemoussiers modernes qui apparaissent comme de purs représentants des espèces C. medica et C. maxima, tous les mandariniers cultivés renferment de petites parties de leur génome provenant du pamplemoussier. Ces introgressions naturelles pourraient avoir joué un rôle majeur dans la domestication des mandariniers en modifiant certains caractères des fruits les rendant plus comestibles (taux de sucre et d'acidité) ou plus attractifs (couleur, taille, facilité d'épluchage) » précise Franck Curk.

Vers des stratégies d’amélioration variétales plus innovantes

Au-delà de l’identification des espèces ancestrales, parentes des agrumes cultivés, cette étude a permis de décrypter, tout au long du génome, l’origine des différents fragments chromosomiques d'agrumes cultivés. Ce sont sur ces structures complexes que reposent largement les caractères essentiels qui font la typicité d’une orange, d’un pomelo, d’un citron ou d’une lime. Alors que jusqu’ici l’amélioration conventionnelle (par croisements sexués) de ces variétés cultivées issues d’hybridations interspécifiques paraissait impossible, la connaissance fine des espèces ancestrales et de leurs structures génomiques ouvre la voie à des stratégies d’amélioration innovantes. « Ces connaissances nous permettent de mieux cibler les parents des futures variétés. Il s’agit, lors des croisements, de reconstruire ces structures, à partir de la diversité des espèces ancestrales ou de groupes horticoles intermédiaires. Une telle stratégie est d’ores et déjà développée par le Cirad et l’Inra pour la diversification des limettiers en Corse et en Guadeloupe », révèle Patrick Ollitrault.

 

Un Centre de Ressources Biologiques « Agrumes » en Corse pour appuyer la recherche et le développement
L’Inra et le Cirad s’appuient pour leurs recherches sur l’une des 4 plus importantes collections d’agrumes au monde. Présente à San Giuliano en Corse, ce centre de ressources biologiques comprend plus de 1100 variétés cultivées sur 14 hectares et provenant d’une cinquantaine de pays. C’est la plus riche en diversité de mandariniers. Il s’agit d’un outil précieux pour développer des recherches sur de nouvelles variétés d’agrumes qui vont de la génomique à la sélection participative de variétés avec les acteurs des filières méditerranéennes et tropicales. Ces nouvelles variétés doivent répondre aux exigences du marché et aux contraintes des filières affectées par de nouvelles maladies ou ravageurs, et par des épisodes de sècheresse et de salinisation des sols, en lien avec le changement climatique. Ces recherches menées par l’Inra et le Cirad ont un impact local, régional, national et international en lien avec la filière agrumes qui représente l’une des productions fruitières les plus importantes au monde, avec 125 millions de tonnes produites annuellement sur les cinq continents.

1. Histoire génétique des agrumes : une aide précieuse pour créer de nouvelles variétés
2. A l’initiative de l’Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (Ivia) en Espagne
3. Science qui permet de trouver les relations entre des organismes vivants dont les ancêtres remontent à des milliers d’années
4. Qui a encadré la thèse de Franck Curk (2014) qui a porté sur l’origine et la structure phylogénomique des agrumes cultivés

Lire aussi

- Histoire génétique des agrumes : une aide précieuse pour créer de nouvelles variétés
http://www.cirad.fr/actualites/toutes-les-actualites/articles/2014/science/histoire-genetique-des-agrumes
- Citrus investigation : origines et diversité des citrons
http://www.inra.fr/Grand-public/Genetique/Toutes-les-actualites/Diversite-genetique-et-origines-des-citrons-et-limes

- Ouvrage sous la direction de l’Inra et du Cirad de Corse & Anne-Sophie Pic, cheffe étoilée. Jean-Marie del Moral, Photographe-grand reporter. Editions La Maison. Agrumes - 480 pages, 2017
http://www.inra.fr/Grand-public/Alimentation-et-sante/Toutes-les-actualites/Agrumes

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Département(s) associé(s) :
Biologie et amélioration des plantes
Centre(s) associé(s) :
Corse

Référence

Guohong Albert Wu, Javier Terol, Victoria Ibanez, Antonio López-García, Estela Pérez-Román, Carles Borredá, Concha Domingo, Francisco R. Tadeo, Jose Carbonell-Caballero, Roberto Alonso, Franck Curk, Dongliang Du, Patrick Ollitrault, Mikeal L. Roose, Joaquin Dopazo J, Frederick G. Gmitter Jr.Daniel S. Rokhsar and Manuel Talon. 2018. Genomics and phylogenetic analyses of Citrus origins and evolution. Nature. On line First DOI:10.1038/nature25447

http://www.nature.com/nature

Partenaires

Centro de Genómica, Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias, Espagne

US Department of Energy Joint Genome Institute, USA.

Computational Genomics Department, Centro de Investigación Príncipe Felipe (CIPF), Espagne

Unité Mixte de Recherche Amélioration Génétique et Adaptation des Plantes (UMR Agap), Cirad, Inra, France

Department of Botany and Plant Sciences, University of California, Riverside, USA.

Functional Genomics Node, Spanish National Institute of Bioinformatics, (ELIXIR-es) at CIPF, Espagne

Citrus Research and Education Center (CREC), Institute of Food and Agricultural Sciences (IFAS), University of Florida, Lake Alfred, USA

University of California, Berkeley, Department of Molecular and Cell Biology and Center for Integrative Genomics, USA.         

 

Autres références bibliographiques

Origin of C. latifolia and C. aurantiifolia triploid limes: The preferential disomic inheritance of doubled-diploid 'Mexican' lime is consistent with an interploid hybridization hypothesis. Rouiss Houssem, Bakry Frédéric, Froelicher Yann, Navarro Luis, Aleza Pablo, Ollitrault Patrick. 2017. Annals of Botany, 15 p.

https://doi.org/10.1093/aob/mcx179

Genotyping by sequencing reveals the interspecific C. maxima / C. reticulata admixture along the genomes of modern citrus varieties of mandarins, tangors, tangelos, orangelos and grapefruits. Oueslati Amel, Salhi-Hannachi Amel, Luro François, Vignes Hélène, Mournet Pierre, Ollitrault Patrick. 2017. PloS One, 12 (10), e0185618 (22 p.)

http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0185618

Phylogenetic origin of limes and lemons revealed by cytoplasmic and nuclear markers.  Curk Franck, Ollitrault Frédérique, Garcia-Lor Andrés, Luro François, Navarro Luis, Ollitrault Patrick.  2016.    Annals of Botany, 117 (4): 565-583.

http://dx.doi.org/10.1093/aob/mcw005

Nuclear species-diagnostic SNP markers mined from 454 amplicon sequencing reveal admixture genomic structure of modern Citrus varieties.  Curk Franck, Ancillo Gema, Ollitrault Frédérique, Perrier Xavier, Jacquemoud-Collet Jean-Pierre, Garcia-Lor Andrés, Navarro Luis, Ollitrault Patrick.  2015.    PloS One, 10 (5), e0125628 (25 p.) 

http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0125628