• Réduire le texte
  • Rétablir taille du texte
  • Augmenter le texte
  • Imprimer
Clichés des coacervats d’acides gras obtenus en microscopie

La compartimentation de protéines et de l'ADN: une nouvelle voie vers des cellules synthétiques?

Les cellules sont des compartiments au sein desquels se concentrent des biomolécules telles que les protéines et l’ADN, essentielles aux organismes vivants. Malgré de très forts enjeux en termes de santé humaine et animale, ou de connaissance des origines du vivant, la science n’est pas encore en mesure de produire des cellules vivantes synthétiques. En produisant de nouveaux « compartiments hybrides » permettant la séquestration de protéines et d'ADN à l’échelle cellulaire, des chercheurs de l’Inra, en collaboration avec l’université de Bordeaux et le CNRS1, ouvrent de nouvelles perspectives scientifiques vers la production de cellules synthétiques. Leurs derniers résultats sont publiés le 23 octobre 2017 dans la revue Angewandte Chemie International Edition.

Mis à jour le 23/10/2017
Publié le 23/10/2017

A ce jour, il existe deux modèles synthétiques permettant de mimer des cellules vivantes : les vésicules lipidiques et les coacervats2. Les vésicules possèdent une membrane de lipides qui encapsule un volume d'eau et offrent ainsi une structure plus proche de celle des cellules naturelles (figure 1). Cependant, il est très difficile d’encapsuler les biomolécules, telles que l’ADN ou les protéines, à l’intérieur de ces vésicules. Les coacervats sont des gouttelettes riches en un composé chimique, par exemple un polymère, et représentent des compartiments de choix dans le sens où des biomolécules sont spontanément séquestrées à l’intérieur (figure 1). Cependant, les coacervats ne possèdent pas de membrane à leur surface, ce qui ne permet pas d’encapsuler ces biomolécules ni de contrôler les échanges entre milieux extérieurs et intérieurs.

Figure 1 : Représentation schématique d’une cellule vivante (à gauche) et des deux modèles existant permettant de mimer les cellules : les vésicules avec leurs lipides en bicouche formant une barrière imperméable aux protéines (au milieu) et les coacervats, sans membrane, perméable aux protéines (à droite).. © Inra
Figure 1 : Représentation schématique d’une cellule vivante (à gauche) et des deux modèles existant permettant de mimer les cellules : les vésicules avec leurs lipides en bicouche formant une barrière imperméable aux protéines (au milieu) et les coacervats, sans membrane, perméable aux protéines (à droite). © Inra

Dans des travaux récents, des chercheurs ont développé un système « hybride » formant des coacervats qui peuvent se transformer en vésicules par une simple diminution du potentiel hydrogène (pH)3. Comme ces coacervats peuvent séquestrer des biomolécules, les pré-concentrant dans ces compartiments, leur transformation en vésicules permet alors d’encapsuler ADN et protéines (figure 2).

Figure 2 : Représentation schématique de l’expérience permettant l’encapsulation de protéines dans les vésicules d’acides gras. Les protéines (ronds jaunes) sont ajoutées aux coacervats (à gauche) et sont spontanément séquestrées et donc ‘pré-concentrées’ (au milieu). En abaissant le pH, les coacervats sont transformés en vésicules, encapsulant les protéines en leur sein (à droite).. © Inra
Figure 2 : Représentation schématique de l’expérience permettant l’encapsulation de protéines dans les vésicules d’acides gras. Les protéines (ronds jaunes) sont ajoutées aux coacervats (à gauche) et sont spontanément séquestrées et donc ‘pré-concentrées’ (au milieu). En abaissant le pH, les coacervats sont transformés en vésicules, encapsulant les protéines en leur sein (à droite). © Inra

Les scientifiques ont d’abord développé un système à base d’acides gras formant des coacervats en solution à pH 9,5 et ont montré que des molécules colorées pouvaient être séquestrées dans ces compartiments4. Ils ont ensuite prouvé que les systèmes d’acides gras peuvent aussi s’auto-assembler en vésicules à un pH plus faible (7,5)5. Il devenait alors possible de former des vésicules à partir de coacervats par une diminution du pH. Les scientifiques ont observé que des protéines étaient effectivement séquestrées dans les coacervats d’acides gras. Ceci a été mis en évidence par épifluorescence (en utilisant des protéines fluorescentes), mais également par chromatographie. Ils ont alors montré que, lors de la transition des coacervats vers les vésicules, les protéines initialement séquestrées étaient encapsulées dans les vésicules (figure 3).

Figure 3 : Clichés des coacervats d’acides gras (à gauche, en rouge) obtenus en microscopie (par épifluorescence). Les ronds jaunes (20 mm) correspondent au signal des protéines (yellow fluorescent protein) et sont superposés au ronds rouges, ce qui confirme que ces protéines sont séquestrées dans les coacervats. En abaissant le pH, les coacervats sont transformés en vésicules (1-2 mm, à droite). Le signal des protéines (en jaune) est aussi superposé à celui des acides gras (en rouge).. © Inra
Figure 3 : Clichés des coacervats d’acides gras (à gauche, en rouge) obtenus en microscopie (par épifluorescence). Les ronds jaunes (20 mm) correspondent au signal des protéines (yellow fluorescent protein) et sont superposés au ronds rouges, ce qui confirme que ces protéines sont séquestrées dans les coacervats. En abaissant le pH, les coacervats sont transformés en vésicules (1-2 mm, à droite). Le signal des protéines (en jaune) est aussi superposé à celui des acides gras (en rouge). © Inra

Ils ont ainsi déterminé un taux d’encapsulation de l’ordre de 50 à 60 %, ce qui revient à concentrer 500 fois les protéines à l’intérieur des vésicules. Enfin, les chercheurs ont démontré que des enzymes peuvent être concentrées dans ces vésicules, tout en conservant leur activité. Ce système représente donc un premier pas vers la génération de cellules synthétiques dans le sens où des réactions enzymatiques se produisent en leur sein[2]. Cependant, les coacervats d'acides gras ne permettent pas la séquestration spontanée d'ADN (ces deux entités, étant chargées négativement, se repoussent), ce qui représente un frein important dans l’élaboration de cellules synthétiques car l’ADN est un élément clé chez les êtres vivants.

Les chercheurs ont optimisé leur système en développant des coacervats d’acides gras combinés à des tensioactifs chargés positivement. Ils ont révélé que les protéines mais aussi l’ADN étaient séquestrés dans ces coacervats. Il restera par la suite à montrer que l'ADN peut également être encapsulé dans les vésicules en diminuant le pH. Ces résultats constituent un premier pas important vers l’élaboration future de cellules synthétiques. L'approche novatrice consiste à unifier les deux modèles existants que sont les vésicules et les coacervats en un système unique pouvant passer de l'un à l'autre, rassemblant ainsi les avantages des deux systèmes.

Notes :
1. Sont impliqués dans ces travaux l’Unité Biologie du fruit et pathologie (Inra, Université de Bordeaux), le Centre de recherche Paul Pascal (CNRS/Université de Bordeaux) et l’Institut de chimie et de biologie des membranes et des nano-objets (CNRS/Université de Bordeaux/Bordeaux INP)
2. A. J. Dzieciol, S. Mann. Designs for life: protocell models in the laboratory. Chemical Society Reviews 2012, 41, 79-85.
3. D. Garenne, L. Beven, L. Navailles, F. Nallet, E. J. Dufourc, J.-P. Douliez, Sequestration of Proteins by Fatty Acid Coacervates for Their Encapsulation within Vesicles. Angewandte Chemie International Edition 2016, 55, 13475-13479.
4. D. Garenne, L. Navailles, F. Nallet, A. Grélard, E. J. Dufourc, J.-P. Douliez. Clouding in fatty acid dispersions for charge-dependent dye extraction. Journal of Colloid and Interface Science  2016, 468, 95-102.
5. J.-P. Douliez, B. Houinsou Houssou, A. L. Fameau, L. Navailles, F. Nallet, A. Grélard, E. J. Dufourc, C. Gaillard. Self-Assembly of Bilayer Vesicles Made of Saturated Long Chain Fatty Acids. Langmuir 2016, 32, 401-410.

Contact(s)
Contact(s) scientifique(s) :

  • Jean-Paul Douliez (05 57 12 23 62 ) Unité Biologie du fruit et pathologie (Inra, Université de Bordeaux)
Contact(s) presse :
Inra service de presse (01 42 75 91 86)
Département(s) associé(s) :
Attribute Type Value
node_id string 101485
parent_node_id string 232
main_node_id string 101485
contentobject_id string 94947
contentobject_version string 45
contentobject_is_published string 1
depth string 3
sort_field string 1
sort_order string 1
priority string 1
modified_subnode string 1508318610
path_string string '/1/2/232/101485/'
path_identification_string string 'sitedept/deptunite211'
remote_id string '9fa85cadcebda2a03b8088bbec1d49a6'
is_hidden string 0
is_invisible string 0
name string 'Santé des plantes et environnement'
data_map array Array(33)
>seo object[eZContentObjectAttribute] Object
>title object[eZContentObjectAttribute] Object
>bloc_xml_introduction object[eZContentObjectAttribute] Object
>bloc_xml_presentation object[eZContentObjectAttribute] Object
>shortchapo object[eZContentObjectAttribute] Object
>zoom_news object[eZContentObjectAttribute] Object
>url object[eZContentObjectAttribute] Object
>mail_contact object[eZContentObjectAttribute] Object
>contact object[eZContentObjectAttribute] Object
>address object[eZContentObjectAttribute] Object
>robots object[eZContentObjectAttribute] Object
>metadescription object[eZContentObjectAttribute] Object
>centercode object[eZContentObjectAttribute] Object
>pathprefix object[eZContentObjectAttribute] Object
>display_twitterbar object[eZContentObjectAttribute] Object
>url_communitylink1 object[eZContentObjectAttribute] Object
>logo_communitylink1 object[eZContentObjectAttribute] Object
>url_communitylink2 object[eZContentObjectAttribute] Object
>logo_communitylink2 object[eZContentObjectAttribute] Object
>url_communitylink3 object[eZContentObjectAttribute] Object
>logo_communitylink3 object[eZContentObjectAttribute] Object
>url_communitylink4 object[eZContentObjectAttribute] Object
>logo_communitylink4 object[eZContentObjectAttribute] Object
>bloc_edito_intro object[eZContentObjectAttribute] Object
>bloc_edito_presentation object[eZContentObjectAttribute] Object
>jobdisplay object[eZContentObjectAttribute] Object
>visual object[eZContentObjectAttribute] Object
>credits object[eZContentObjectAttribute] Object
>mentions object[eZContentObjectAttribute] Object
>arborh object[eZContentObjectAttribute] Object
>extranet_link object[eZContentObjectAttribute] Object
>jobteaser object[eZContentObjectAttribute] Object
>urlteaser object[eZContentObjectAttribute] Object
object object[eZContentObject] Object
>id string 94947
>section_id string 1
>owner_id string 14
>contentclass_id string 50
>name string 'Santé des plantes et environnement'
>published string 1358171188
>modified string 1454592740
>current_version string 45
>status string 1
>remote_id string 'cd9e9b4178ddf7f7d69cd809e5a97b87'
>language_mask string 6
>initial_language_id string 2
>current object[eZContentObjectVersion] Object
>versions array Array(10)
>author_array array Array(3)
>class_name string 'Département : Site'
>content_class object[eZContentClass] Object
>contentobject_attributes array Array(33)
>owner object[eZContentObject] Object
>related_contentobject_array array Array(0)
>related_contentobject_count string 0
>reverse_related_contentobject_array array Array(1)
>reverse_related_contentobject_count string 1
>linked_contentobject_array array Array(0)
>linked_contentobject_count string 0
>reverse_linked_contentobject_array array Array(1)
>reverse_linked_contentobject_count string 1
>embedded_contentobject_array array Array(0)
>embedded_contentobject_count string 0
>reverse_embedded_contentobject_array array Array(0)
>reverse_embedded_contentobject_count string 0
>can_read boolean true
>can_pdf boolean true
>can_diff boolean false
>can_create boolean false
>can_create_class_list array Array(0)
>can_edit boolean false
>can_translate boolean false
>can_remove boolean false
>can_move boolean false
>can_move_from boolean false
>can_view_embed boolean false
>data_map array Array(33)
>grouped_data_map array Array(1)
>main_parent_node_id string 232
>assigned_nodes array Array(1)
>parent_nodes array Array(1)
>main_node_id string 101485
>main_node object[eZContentObjectTreeNode] Object
>default_language string 'fre-FR'
>content_action_list boolean false
>class_identifier string 'inra_departement'
>class_group_id_list array Array(1)
>match_ingroup_id_list boolean false
>current_language string 'fre-FR'
>current_language_object object[eZContentLanguage] Object
>initial_language object[eZContentLanguage] Object
>initial_language_code string 'fre-FR'
>available_languages array Array(1)
>language_codes array Array(1)
>language_js_array string '[{"locale":"fre-FR","name":"Fran\u00e7ais (France)"}]'
>languages array Array(1)
>all_languages array Array(2)
>can_edit_languages array Array(0)
>can_create_languages array Array(0)
>always_available integer 0
>allowed_assign_section_list array Array(1)
>allowed_assign_state_id_list array Array(1)
>allowed_assign_state_list array Array(0)
>state_id_array array Array(1)
>state_identifier_array array Array(1)
subtree array Array(162)
>0 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>1 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>2 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>3 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>4 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>5 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>6 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>7 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>8 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>9 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>10 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>11 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>12 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>13 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>14 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>15 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>16 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>17 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>18 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>19 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>20 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>21 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>22 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>23 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>24 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>25 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>26 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>27 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>28 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>29 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>30 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>31 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>32 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>33 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>34 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>35 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>36 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>37 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>38 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>39 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>40 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>41 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>42 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>43 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>44 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>45 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>46 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>47 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>48 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>49 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>50 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>51 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>52 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>53 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>54 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>55 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>56 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>57 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>58 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>59 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>60 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>61 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>62 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>63 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>64 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>65 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>66 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>67 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>68 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>69 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>70 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>71 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>72 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>73 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>74 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>75 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>76 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>77 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>78 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>79 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>80 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>81 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>82 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>83 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>84 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>85 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>86 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>87 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>88 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>89 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>90 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>91 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>92 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>93 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>94 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>95 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>96 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>97 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>98 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>99 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>100 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>101 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>102 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>103 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>104 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>105 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>106 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>107 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>108 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>109 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>110 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>111 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>112 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>113 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>114 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>115 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>116 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>117 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>118 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>119 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>120 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>121 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>122 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>123 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>124 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>125 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>126 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>127 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>128 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>129 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>130 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>131 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>132 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>133 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>134 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>135 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>136 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>137 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>138 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>139 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>140 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>141 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>142 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>143 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>144 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>145 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>146 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>147 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>148 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>149 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>150 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>151 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>152 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>153 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>154 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>155 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>156 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>157 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>158 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>159 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>160 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>161 object[eZContentObjectTreeNode] Object
children array Array(8)
>0 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>1 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>2 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>3 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>4 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>5 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>6 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>7 object[eZContentObjectTreeNode] Object
children_count string 8
view_count integer 0
contentobject_version_object object[eZContentObjectVersion] Object
>id string 346085
>contentobject_id string 94947
>creator_id string 95411
>version string 45
>status string 1
>created string 1454592692
>modified string 1454592738
>workflow_event_pos string 0
>user_id string 0
>language_mask string 7
>initial_language_id string 4
>creator object[eZContentObject] Object
>name string 'Santé des plantes et environnement'
>version_name string 'Plant Health and Environment'
>main_parent_node_id string 232
>contentobject_attributes array Array(33)
>related_contentobject_array array Array(0)
>reverse_related_object_list array Array(1)
>parent_nodes array Array(1)
>can_read boolean false
>can_remove boolean false
>data_map array Array(33)
>node_assignments array Array(1)
>contentobject object[eZContentObject] Object
>initial_language object[eZContentLanguage] Object
>language_list array Array(2)
>translation boolean false
>translation_list array Array(2)
>complete_translation_list array Array(2)
>temp_main_node object[eZContentObjectTreeNode] Object
sort_array array Array(1)
>0 array Array(2)
can_read boolean true
can_pdf boolean true
can_create boolean false
can_edit boolean false
can_hide boolean false
can_remove boolean false
can_move boolean false
can_move_from boolean false
can_add_location boolean false
can_remove_location boolean false
can_view_embed boolean false
is_main boolean true
creator object[eZContentObject] Object
>id string 95411
>section_id string 2
>owner_id string 14
>contentclass_id string 4
>name string 'Ridel Arnaud'
>published string 1358178891
>modified string 1472277907
>current_version string 2
>status string 1
>remote_id string '3de74e62d7f07c022184d4cf3b497c92'
>language_mask string 3
>initial_language_id string 2
>current object[eZContentObjectVersion] Object
>versions array Array(2)
>author_array array Array(2)
>class_name string 'User'
>content_class object[eZContentClass] Object
>contentobject_attributes array Array(5)
>owner object[eZContentObject] Object
>related_contentobject_array array Array(0)
>related_contentobject_count string 0
>reverse_related_contentobject_array array Array(0)
>reverse_related_contentobject_count string 0
>linked_contentobject_array array Array(0)
>linked_contentobject_count string 0
>reverse_linked_contentobject_array array Array(0)
>reverse_linked_contentobject_count string 0
>embedded_contentobject_array array Array(0)
>embedded_contentobject_count string 0
>reverse_embedded_contentobject_array array Array(0)
>reverse_embedded_contentobject_count string 0
>can_read boolean false
>can_pdf boolean false
>can_diff boolean false
>can_create boolean false
>can_create_class_list array Array(0)
>can_edit boolean false
>can_translate boolean false
>can_remove boolean false
>can_move boolean false
>can_move_from boolean false
>can_view_embed boolean false
>data_map array Array(5)
>grouped_data_map array Array(1)
>main_parent_node_id string 312
>assigned_nodes array Array(4)
>parent_nodes array Array(4)
>main_node_id string 101969
>main_node object[eZContentObjectTreeNode] Object
>default_language string 'fre-FR'
>content_action_list boolean false
>class_identifier string 'user'
>class_group_id_list array Array(1)
>match_ingroup_id_list boolean false
>current_language string 'fre-FR'
>current_language_object object[eZContentLanguage] Object
>initial_language object[eZContentLanguage] Object
>initial_language_code string 'fre-FR'
>available_languages array Array(1)
>language_codes array Array(1)
>language_js_array string '[{"locale":"fre-FR","name":"Fran\u00e7ais (France)"}]'
>languages array Array(1)
>all_languages array Array(1)
>can_edit_languages array Array(0)
>can_create_languages array Array(0)
>always_available integer 1
>allowed_assign_section_list array Array(1)
>allowed_assign_state_id_list array Array(1)
>allowed_assign_state_list array Array(0)
>state_id_array array Array(1)
>state_identifier_array array Array(1)
path_with_names string 'sitedept/deptunite211'
path array Array(2)
>0 object[eZContentObjectTreeNode] Object
>1 object[eZContentObjectTreeNode] Object
path_array array Array(4)
>0 integer 1
>1 integer 2
>2 integer 232
>3 integer 101485
parent object[eZContentObjectTreeNode] Object
>node_id string 232
>parent_node_id string 2
>main_node_id string 232
>contentobject_id string 219
>contentobject_version string 64
>contentobject_is_published string 1
>depth string 2
>sort_field string 9
>sort_order string 1
>priority string 2
>modified_subnode string 1510932446
>path_string string '/1/2/232/'
>path_identification_string string 'sitedept'
>remote_id string '702cee6c5bb3a0f2459eb4705cbf71aa'
>is_hidden string 0
>is_invisible string 0
>name string 'Départements Inra'
>data_map array Array(23)
>object object[eZContentObject] Object
>subtree array Array(2308)
>children array Array(17)
>children_count string 17
>view_count integer 0
>contentobject_version_object object[eZContentObjectVersion] Object
>sort_array array Array(1)
>can_read boolean true
>can_pdf boolean true
>can_create boolean false
>can_edit boolean false
>can_hide boolean false
>can_remove boolean false
>can_move boolean false
>can_move_from boolean false
>can_add_location boolean false
>can_remove_location boolean false
>can_view_embed boolean false
>is_main boolean true
>creator object[eZContentObject] Object
>path_with_names string 'sitedept'
>path array Array(1)
>path_array array Array(3)
>parent object[eZContentObjectTreeNode] Object
>url string 'sitedept'
>url_alias string 'sitedept'
>class_identifier string 'inra_site_departements'
>class_name string 'Départements : Dispatch'
>hidden_invisible_string string '-/-'
>hidden_status_string string 'Visible'
>classes_js_array string '[{"classID":57,"name":"Actualit\u00e9"},{"classID":131,"name":"Annuaire : Rubrique"},{"classID":16,"name":"Article"},{"classID":17,"name":"Article (main-page)"},{"classID":18,"name":"Article (sub-page)"},{"classID":42,"name":"Banner"},{"classID":19,"name":"Blog"},{"classID":81,"name":"Blog : Billet"},{"classID":101,"name":"Blog : Billet marque blanche"},{"classID":62,"name":"Blog : Blog"},{"classID":99,"name":"Blog : Blog marque blanche"},{"classID":82,"name":"Blog : Rubrique additionnelle"},{"classID":20,"name":"Blog post"},{"classID":127,"name":"Br\u00e8ve"},{"classID":60,"name":"Carrousel : Actu de carrousel"},{"classID":143,"name":"Carrousel : Diapositive autonome"},{"classID":168,"name":"Carrousels"},{"classID":56,"name":"Centre : Site"},{"classID":94,"name":"Centres : Dispatch"},{"classID":13,"name":"Comment"},{"classID":50,"name":"D\u00e9partement : Site"},{"classID":95,"name":"D\u00e9partements : Dispatch"},{"classID":71,"name":"Digital Asset (Media)"},{"classID":24,"name":"Documentation page"},{"classID":154,"name":"Dossier"},{"classID":116,"name":"Dossier 'Parutions'"},{"classID":76,"name":"Dossier 'Quizs'"},{"classID":169,"name":"Dossier actu secondaire"},{"classID":89,"name":"Ev\u00e9nement"},{"classID":88,"name":"Ev\u00e9nements : Racine"},{"classID":40,"name":"Event"},{"classID":41,"name":"Event calendar"},{"classID":22,"name":"Feedback form"},{"classID":28,"name":"File"},{"classID":29,"name":"Flash"},{"classID":1,"name":"Folder"},{"classID":37,"name":"Forum"},{"classID":39,"name":"Forum reply"},{"classID":38,"name":"Forum topic"},{"classID":43,"name":"Forums"},{"classID":23,"name":"Frontpage"},{"classID":35,"name":"Gallery"},{"classID":36,"name":"Geo Article"},{"classID":145,"name":"Glossaire : Mot"},{"classID":30,"name":"Image"},{"classID":25,"name":"Infobox"},{"classID":130,"name":"Instit : Fiche Annuaire"},{"classID":140,"name":"Instit : Nous trouver"},{"classID":48,"name":"Instit : Racine"},{"classID":133,"name":"Instit : Rubrique 'Actu'"},{"classID":139,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Annuaire'"},{"classID":134,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Missions'"},{"classID":137,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Organisation'"},{"classID":135,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Rep\u00e8res'"},{"classID":136,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Strat\u00e9gie'"},{"classID":46,"name":"Kiosque : Racine"},{"classID":31,"name":"Link"},{"classID":201,"name":"Logo"},{"classID":72,"name":"Magazine"},{"classID":142,"name":"Mediath\u00e8que : Mot cl\u00e9"},{"classID":149,"name":"Mediath\u00e8que : Playlist"},{"classID":52,"name":"Mediath\u00e8que : Racine"},{"classID":150,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Mots cl\u00e9s'"},{"classID":148,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Playlist'"},{"classID":141,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Zoom'"},{"classID":199,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique simple"},{"classID":121,"name":"M\u00e9taprogramme : Site"},{"classID":96,"name":"M\u00e9taprogrammes : Dispatch"},{"classID":161,"name":"Mon Compte"},{"classID":124,"name":"Mon Compte : Utilisateur Front"},{"classID":26,"name":"Multicalendar"},{"classID":119,"name":"Newsletter : Abonn\u00e9"},{"classID":104,"name":"Newsletter : Bloc s\u00e9l\u00e9ction"},{"classID":105,"name":"Newsletter : Bloc texte"},{"classID":103,"name":"Newsletter : Campagne simple"},{"classID":102,"name":"Newsletter : Campagne sp\u00e9ciale"},{"classID":120,"name":"Newsletter : Dossier 'Abonn\u00e9s'"},{"classID":122,"name":"Newsletter : Dossier 'D\u00e9sinscrits'"},{"classID":125,"name":"Newsletter : Dossier 'Entreprises'"},{"classID":126,"name":"Newsletter : Entreprise"},{"classID":100,"name":"Newsletter : Newsletter"},{"classID":92,"name":"Parution"},{"classID":27,"name":"Poll"},{"classID":47,"name":"Portail : Canal"},{"classID":45,"name":"Portail : Racine"},{"classID":53,"name":"Portail : Th\u00e8me"},{"classID":185,"name":"Portrait"},{"classID":163,"name":"Portrait Old"},{"classID":87,"name":"Presse : Accueil public"},{"classID":108,"name":"Presse : Biographie"},{"classID":91,"name":"Presse : Communiqu\u00e9"},{"classID":118,"name":"Presse : Dossier 'Biographies'"},{"classID":112,"name":"Presse : Dossier 'Communiqu\u00e9s'"},{"classID":115,"name":"Presse : Dossier 'Dossiers de presse'"},{"classID":203,"name":"Presse : Dossier 'Kits de presse'"},{"classID":107,"name":"Presse : Dossier de presse"},{"classID":63,"name":"Presse : Inscription"},{"classID":205,"name":"Presse : Kit de presse"},{"classID":51,"name":"Presse : Racine"},{"classID":21,"name":"Product"},{"classID":32,"name":"Quicktime"},{"classID":73,"name":"Quiz : Accueil"},{"classID":74,"name":"Quiz : Question"},{"classID":195,"name":"Quiz : question - r\u00e9ponse"},{"classID":75,"name":"Quiz : R\u00e9ponse"},{"classID":69,"name":"Racine"},{"classID":34,"name":"Real video"},{"classID":179,"name":"RH : Annonce permanente"},{"classID":176,"name":"RH : Annonce temporaire"},{"classID":181,"name":"RH : Article simple"},{"classID":172,"name":"RH : Campagne permanente"},{"classID":180,"name":"RH : Campagne temporaire"},{"classID":207,"name":"RH : Connexion Espagnole"},{"classID":187,"name":"RH : Discipline scientifique"},{"classID":193,"name":"RH : Domaine professionnel"},{"classID":165,"name":"RH : dossier 'Portraits'"},{"classID":177,"name":"RH : Dossier Reportages"},{"classID":183,"name":"RH : Fichier description"},{"classID":184,"name":"RH : Fichier inscription"},{"classID":178,"name":"RH : Folder annonces"},{"classID":197,"name":"RH : mobilit\u00e9 internationale"},{"classID":171,"name":"RH : Proc\u00e9dure"},{"classID":49,"name":"RH : Racine"},{"classID":175,"name":"RH : R\u00e9gion"},{"classID":167,"name":"RH : Rubrique"},{"classID":164,"name":"RH : Rubrique 'Actu'"},{"classID":170,"name":"RH : Rubrique emploi"},{"classID":174,"name":"RH : textes candidatures"},{"classID":189,"name":"RH : Type d'annonce"},{"classID":191,"name":"RH : Type nature de contrat"},{"classID":106,"name":"RSS : Flux"},{"classID":129,"name":"Rubrique texte simple"},{"classID":146,"name":"SEO : Robots txt"},{"classID":147,"name":"SEO : Sitemap xml"},{"classID":151,"name":"SEO : Valeurs par d\u00e9faut"},{"classID":44,"name":"Silverlight"},{"classID":166,"name":"Sites : Rubrique"},{"classID":33,"name":"Windows media"},{"classID":182,"name":"Xiti : Identifiants Home"}]'
>is_container string 1
url string 'sitedept/deptunite211'
url_alias string 'sitedept/deptunite211'
class_identifier string 'inra_departement'
class_name string 'Département : Site'
hidden_invisible_string string '-/-'
hidden_status_string string 'Visible'
classes_js_array string '[{"classID":57,"name":"Actualit\u00e9"},{"classID":131,"name":"Annuaire : Rubrique"},{"classID":16,"name":"Article"},{"classID":17,"name":"Article (main-page)"},{"classID":18,"name":"Article (sub-page)"},{"classID":42,"name":"Banner"},{"classID":19,"name":"Blog"},{"classID":81,"name":"Blog : Billet"},{"classID":101,"name":"Blog : Billet marque blanche"},{"classID":62,"name":"Blog : Blog"},{"classID":99,"name":"Blog : Blog marque blanche"},{"classID":82,"name":"Blog : Rubrique additionnelle"},{"classID":20,"name":"Blog post"},{"classID":127,"name":"Br\u00e8ve"},{"classID":60,"name":"Carrousel : Actu de carrousel"},{"classID":143,"name":"Carrousel : Diapositive autonome"},{"classID":168,"name":"Carrousels"},{"classID":56,"name":"Centre : Site"},{"classID":94,"name":"Centres : Dispatch"},{"classID":13,"name":"Comment"},{"classID":50,"name":"D\u00e9partement : Site"},{"classID":95,"name":"D\u00e9partements : Dispatch"},{"classID":71,"name":"Digital Asset (Media)"},{"classID":24,"name":"Documentation page"},{"classID":154,"name":"Dossier"},{"classID":116,"name":"Dossier 'Parutions'"},{"classID":76,"name":"Dossier 'Quizs'"},{"classID":169,"name":"Dossier actu secondaire"},{"classID":89,"name":"Ev\u00e9nement"},{"classID":88,"name":"Ev\u00e9nements : Racine"},{"classID":40,"name":"Event"},{"classID":41,"name":"Event calendar"},{"classID":22,"name":"Feedback form"},{"classID":28,"name":"File"},{"classID":29,"name":"Flash"},{"classID":1,"name":"Folder"},{"classID":37,"name":"Forum"},{"classID":39,"name":"Forum reply"},{"classID":38,"name":"Forum topic"},{"classID":43,"name":"Forums"},{"classID":23,"name":"Frontpage"},{"classID":35,"name":"Gallery"},{"classID":36,"name":"Geo Article"},{"classID":145,"name":"Glossaire : Mot"},{"classID":30,"name":"Image"},{"classID":25,"name":"Infobox"},{"classID":130,"name":"Instit : Fiche Annuaire"},{"classID":140,"name":"Instit : Nous trouver"},{"classID":48,"name":"Instit : Racine"},{"classID":133,"name":"Instit : Rubrique 'Actu'"},{"classID":139,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Annuaire'"},{"classID":134,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Missions'"},{"classID":137,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Organisation'"},{"classID":135,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Rep\u00e8res'"},{"classID":136,"name":"Instit : Th\u00e8me 'Strat\u00e9gie'"},{"classID":46,"name":"Kiosque : Racine"},{"classID":31,"name":"Link"},{"classID":201,"name":"Logo"},{"classID":72,"name":"Magazine"},{"classID":142,"name":"Mediath\u00e8que : Mot cl\u00e9"},{"classID":149,"name":"Mediath\u00e8que : Playlist"},{"classID":52,"name":"Mediath\u00e8que : Racine"},{"classID":150,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Mots cl\u00e9s'"},{"classID":148,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Playlist'"},{"classID":141,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique 'Zoom'"},{"classID":199,"name":"Mediath\u00e8que : Rubrique simple"},{"classID":121,"name":"M\u00e9taprogramme : Site"},{"classID":96,"name":"M\u00e9taprogrammes : Dispatch"},{"classID":161,"name":"Mon Compte"},{"classID":124,"name":"Mon Compte : Utilisateur Front"},{"classID":26,"name":"Multicalendar"},{"classID":119,"name":"Newsletter : Abonn\u00e9"},{"classID":104,"name":"Newsletter : Bloc s\u00e9l\u00e9ction"},{"classID":105,"name":"Newsletter : Bloc texte"},{"classID":103,"name":"Newsletter : Campagne simple"},{"classID":102,"name":"Newsletter : Campagne sp\u00e9ciale"},{"classID":120,"name":"Newsletter : Dossier 'Abonn\u00e9s'"},{"classID":122,"name":"Newsletter : Dossier 'D\u00e9sinscrits'"},{"classID":125,"name":"Newsletter : Dossier 'Entreprises'"},{"classID":126,"name":"Newsletter : Entreprise"},{"classID":100,"name":"Newsletter : Newsletter"},{"classID":92,"name":"Parution"},{"classID":27,"name":"Poll"},{"classID":47,"name":"Portail : Canal"},{"classID":45,"name":"Portail : Racine"},{"classID":53,"name":"Portail : Th\u00e8me"},{"classID":185,"name":"Portrait"},{"classID":163,"name":"Portrait Old"},{"classID":87,"name":"Presse : Accueil public"},{"classID":108,"name":"Presse : Biographie"},{"classID":91,"name":"Presse : Communiqu\u00e9"},{"classID":118,"name":"Presse : Dossier 'Biographies'"},{"classID":112,"name":"Presse : Dossier 'Communiqu\u00e9s'"},{"classID":115,"name":"Presse : Dossier 'Dossiers de presse'"},{"classID":203,"name":"Presse : Dossier 'Kits de presse'"},{"classID":107,"name":"Presse : Dossier de presse"},{"classID":63,"name":"Presse : Inscription"},{"classID":205,"name":"Presse : Kit de presse"},{"classID":51,"name":"Presse : Racine"},{"classID":21,"name":"Product"},{"classID":32,"name":"Quicktime"},{"classID":73,"name":"Quiz : Accueil"},{"classID":74,"name":"Quiz : Question"},{"classID":195,"name":"Quiz : question - r\u00e9ponse"},{"classID":75,"name":"Quiz : R\u00e9ponse"},{"classID":69,"name":"Racine"},{"classID":34,"name":"Real video"},{"classID":179,"name":"RH : Annonce permanente"},{"classID":176,"name":"RH : Annonce temporaire"},{"classID":181,"name":"RH : Article simple"},{"classID":172,"name":"RH : Campagne permanente"},{"classID":180,"name":"RH : Campagne temporaire"},{"classID":207,"name":"RH : Connexion Espagnole"},{"classID":187,"name":"RH : Discipline scientifique"},{"classID":193,"name":"RH : Domaine professionnel"},{"classID":165,"name":"RH : dossier 'Portraits'"},{"classID":177,"name":"RH : Dossier Reportages"},{"classID":183,"name":"RH : Fichier description"},{"classID":184,"name":"RH : Fichier inscription"},{"classID":178,"name":"RH : Folder annonces"},{"classID":197,"name":"RH : mobilit\u00e9 internationale"},{"classID":171,"name":"RH : Proc\u00e9dure"},{"classID":49,"name":"RH : Racine"},{"classID":175,"name":"RH : R\u00e9gion"},{"classID":167,"name":"RH : Rubrique"},{"classID":164,"name":"RH : Rubrique 'Actu'"},{"classID":170,"name":"RH : Rubrique emploi"},{"classID":174,"name":"RH : textes candidatures"},{"classID":189,"name":"RH : Type d'annonce"},{"classID":191,"name":"RH : Type nature de contrat"},{"classID":106,"name":"RSS : Flux"},{"classID":129,"name":"Rubrique texte simple"},{"classID":146,"name":"SEO : Robots txt"},{"classID":147,"name":"SEO : Sitemap xml"},{"classID":151,"name":"SEO : Valeurs par d\u00e9faut"},{"classID":44,"name":"Silverlight"},{"classID":166,"name":"Sites : Rubrique"},{"classID":33,"name":"Windows media"},{"classID":182,"name":"Xiti : Identifiants Home"}]'
is_container string 1
Santé des plantes et environnement
Centre(s) associé(s) :
Nouvelle-Aquitaine-Bordeaux

Référence

Catanionic Coacervate Droplets as a Surfactant-Based Membrane-Free Protocell Model. Jean-Paul Douliez, Nicolas Martin, Cédric Gaillard, Thomas Beneyton, Jean-Christophe Baret, Stephen Mann, and Laure Beven. Angewandte Chemie International Edition. 2017, 56, 13689-13693. DOI: 10.1002/anie.201707139