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Diversidad de los cítricos © Patrick Ollitrault

La evolución de los cítricos revisitada

El CIRAD y el INRA participaron en un estudio internacional que replantea las clasificaciones botánicas de los cítricos y cuyos resultados se publicaron en la revista Nature el 7 de febrero de 2018. El estudio evidencia diez especies verdaderas de cítricos, cuatro de las cuales dieron origen a las variedades que se cultivan hoy en día, como los naranjos, los pomelos, los limoneros y los limeros. Estos conocimientos abren nuevas perspectivas para la mejora varietal de estas frutas, que son las que más se cultivan en el mundo.

Actualización: 26/03/2018
Publicación: 08/02/2018
Palabras clave: CITRUS - agrume - cítrico

Continuando los esfuerzos del Consorcio Internacional de Genómica de Cítricos (ICGC) que había obtenido la secuencia genética de referencia de los cítricos en 2014,1 equipos científicos españoles, estadounidenses y franceses –del CIRAD y del INRA– se asociaron para analizar la evolución del género Citrus y de los géneros emparentados.2 A partir de los datos de la resecuenciación completa del genoma de 60 variedades y formas silvestres, representativas de la diversidad de los cítricos, los científicos propusieron un nuevo modelo evolutivo de este grupo de especies. Dicho modelo cuestiona los sistemas taxonómicos que se elaboraron en la década de 1960 y que explican la coexistencia actual de tres clasificaciones botánicas distintas para los cítricos.

Dos etapas de dispersión cuestionan las fronteras de la clasificación de los cítricos

Supuesto origen de los cítricos y vías de dispersión histórica. © Inra, Franck Curk
Supuesto origen de los cítricos y vías de dispersión histórica © Inra, Franck Curk
Los trabajos de filogenia3 llevados a cabo en el marco de este estudio revelaron la existencia de diez especies verdaderas entre las 60 variedades analizadas. Estas diez especies son el resultado de ocho millones de años de evolución, que los científicos dividen en dos principales etapas de diversificación evolutiva: la primera en Asia al final del Mioceno (hace entre seis y ocho millones de años) y la segunda en Australia al principio del Plioceno (hace unos cuatro millones de años). La primera etapa podría estar relacionada con un debilitamiento drástico de los monzones en Asia durante ese periodo, que dio lugar a ocho ramificaciones, cuatro de las cuales constituyen las especies ancestrales que dieron origen a los cítricos cultivados. La segunda etapa, por su parte, originó las tres especies de lima australiana.

Cuatro especies ancestrales dieron origen a los principales grupos de cítricos actuales

Cuatro de las diez especies verdaderas, C. reticulata, C. maxima, C. medica y C. micrantha, corresponden a cuatro grupos de cítricos actuales, que son, respectivamente, los mandarinos, los toronjos, los cidros y un papeda conocido con el nombre de biasong en las islas meridionales de Filipinas de donde es originario. Estas cuatro especies ancestrales dieron lugar, mediante hibridaciones interespecíficas naturales, a la mayor parte de las variedades cultivadas, como los naranjos, los pomelos, los limoneros y los limeros.

  

El origen de los cítricos revisitado: algunos ejemplos en imágenes. © Inra et Cirad, Franck Curk et Patrick Ollitrault
El origen de los cítricos revisitado: algunos ejemplos en imágenes © Inra et Cirad, Franck Curk et Patrick Ollitrault

 

Algunos grupos son el resultado de hibridaciones directas entre estas cuatro especies ancestrales, como los naranjos amargos (C. maxima x C. reticulata), el limonero rugoso y el limero Rangpur (C. reticulata x C. medica) o el limero «mexicano» (C. micrantha x C. medica). Otros, como los limoneros, los naranjos y los pomelos, provienen de evoluciones más complejas (que implican recombinaciones interespecíficas). «El limonero, por ejemplo, surgió de una hibridación entre un naranjo amargo y un cidro, y el pomelo, de una hibridación entre un toronjo y un naranjo», explica Franck Curk, del INRA. «El naranjo, por su parte, presenta una estructura compleja fruto de la mezcla de dos especies ancestrales, C. reticulata y C. maxima. Su origen exacto sigue siendo un misterio», agrega Patrick Ollitrault,4 del CIRAD.
   
«A diferencia de los cidros y de los toronjos actuales, que aparecen como representantes puros de las especies C. medica y C. maxima, todos los mandarinos cultivados tienen pequeñas partes de su genoma que provienen del toronjo. Estas introgresiones naturales podrían haber desempeñado un papel crucial en la domesticación de los mandarinos al modificar ciertos caracteres para conseguir que fueran más comestibles (contenido en azúcares y acidez) o más atractivos (color, tamaño, facilidad para pelar)», aclara Franck Curk.

Hacia estrategias de mejora varietal más innovadoras

Más allá de la identificación de las especies ancestrales, predecesoras de los cítricos cultivados, el estudio permitió descifrar, a lo largo del genoma, el origen de los distintos fragmentos cromosómicos de los cítricos cultivados. Sobre estas estructuras complejas se fundan, en gran medida, los caracteres esenciales que son específicos de una naranja, un pomelo, un limón o una lima. Si bien hasta ahora la mejora convencional (por cruzamientos sexuados) de estas variedades cultivadas provenientes de hibridaciones interespecíficas parecía imposible, el conocimiento detallado de las especies ancestrales y de sus estructuras genómicas abre nuevas perspectivas para estrategias innovadoras de mejora. «Estos conocimientos nos permiten perfilar con mayor precisión los padres de las futuras variedades. En estos cruzamientos se trata de reconstruir dichas estructuras a partir de la diversidad de las especies ancestrales o de grupos hortícolas intermedios. El CIRAD y el INRA ya están aplicando este tipo de estrategia para la diversificación de los limeros en Córcega y Guadalupe», afirma Patrick Ollitrault.

 

Un centro de recursos biológicos «cítricos» en Córcega para apoyar la investigación y el desarrollo
El INRA y el CIRAD cuentan con una de las cuatro mayores colecciones de cítricos en el mundo para llevar a cabo sus investigaciones. El centro de recursos biológicos, que se encuentra en San Giuliano (Córcega) y tiene una superficie de 14 hectáreas, posee más de 1.100 variedades provenientes de medio centenar de países. Cuenta con la mayor diversidad de mandarinos. Se trata de una herramienta muy útil para desarrollar investigaciones sobre nuevas variedades de cítricos, desde la genómica hasta la selección participativa de variedades con actores del sector citrícola de regiones mediterráneas o tropicales. Las nuevas variedades deben responder a las necesidades del mercado y a los retos que representan las nuevas enfermedades o plagas, así como a los episodios de sequía y de salinización del suelo, consecuencia del cambio climático. Las investigaciones llevadas a cabo por el INRA y el CIRAD tienen un impacto local, regional, nacional e internacional para la citricultura, que constituye una de las producciones frutales más importantes del mundo, con 125 millones de toneladas anuales en los cinco continentes.

1. Histoire génétique des agrumes: une aide précieuse pour créer de nouvelles variétés.

2. Por iniciativa del Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA) en España.

3. Ciencia que permite establecer relaciones entre organismos vivos cuyos antepasados se remontan a miles de años.

4. Que supervisó la tesis de Franck Curk (2014) sobre el origen y la estructura filogenómica de los cítricos cultivados.

Contacto
Contacto científico:

Contacto de prensa:
Servicio de prensa del INRA (33 (0)1 42 75 91 86), Sophie Della Mussia / Servicio de prensa del CIRAD (33 (0)7 88 46 82 85)
Departamento asociado:
Plant Biology and Breeding
Centro asociado:
Corsica

Referencia

Guohong Albert Wu, Javier Terol, Victoria Ibanez, Antonio López-García, Estela Pérez-Román, Carles Borredá, Concha Domingo, Francisco R. Tadeo, Jose Carbonell-Caballero, Roberto Alonso, Franck Curk, Dongliang Du, Patrick Ollitrault, Mikeal L. Roose, Joaquin Dopazo J, Frederick G. Gmitter Jr. Daniel S. Rokhsar and Manuel Talon. 2018. Genomics and phylogenetic analyses of Citrus origins and evolution. Nature. On line First DOI:10.1038/nature25447
http://www.nature.com/nature

Socios

Centro de Genómica, Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias, España
Instituto Conjunto del Genoma, Departamento Estadounidense de Energía, Estados Unidos
Departamento de Genómica Computacional, Centro de Investigación Príncipe Felipe (CIPF), España
Unidad Mixta de Investigación «Mejora Genética y Adaptación de las Plantas», CIRAD, INRA, Francia
Departamento de Botánica y Ciencias Vegetales, Universidad de California en Riverside, Estados Unidos
Nodo de Genómica Funcional, Instituto Nacional de Bioinformática de España (ELIXIR-es), CIPF, España
Centro de Investigación y Educación en Cítricos (CREC), Instituto de Alimentos y Ciencias Agrícolas (IFAS), Universidad de Florida, Lake Alfred, Estados Unidos
Departamento de Biología Molecular y Celular y Centro de Genómica Integrativa, Universidad de California en Berkeley, Estados Unidos

 

Otras referencias bibliográficas

Origin of C. latifolia and C. aurantiifolia triploid limes: The preferential disomic inheritance of doubled-diploid 'Mexican' lime is consistent with an interploid hybridization hypothesis. Rouiss Houssem, Bakry Frédéric, Froelicher Yann, Navarro Luis, Aleza Pablo, Ollitrault Patrick. 2017. Annals of Botany, 15 p.

https://doi.org/10.1093/aob/mcx179

Genotyping by sequencing reveals the interspecific C. maxima / C. reticulata admixture along the genomes of modern citrus varieties of mandarins, tangors, tangelos, orangelos and grapefruits. Oueslati Amel, Salhi-Hannachi Amel, Luro François, Vignes Hélène, Mournet Pierre, Ollitrault Patrick. 2017. PloS One, 12 (10), e0185618 (22 p.)

http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0185618

Phylogenetic origin of limes and lemons revealed by cytoplasmic and nuclear markers.  Curk Franck, Ollitrault Frédérique, Garcia-Lor Andrés, Luro François, Navarro Luis, Ollitrault Patrick.  2016.    Annals of Botany, 117 (4): 565-583.

http://dx.doi.org/10.1093/aob/mcw005

Nuclear species-diagnostic SNP markers mined from 454 amplicon sequencing reveal admixture genomic structure of modern Citrus varieties.  Curk Franck, Ancillo Gema, Ollitrault Frédérique, Perrier Xavier, Jacquemoud-Collet Jean-Pierre, Garcia-Lor Andrés, Navarro Luis, Ollitrault Patrick.  2015.    PloS One, 10 (5), e0125628 (25 p.) 

http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0125628